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如何高效地利用能量下面，我们以复合物I为例来介绍呼吸复合物是如何通过电子传递耦联质子转运来实现能量的高效利用的。哺乳动物的复合物I是一个大型的蛋白质机器，总共包含45个蛋白亚基，整体上呈L形，由跨膜臂（Membrane arm）和亲水臂（Matrix arm）接合而成，其中跨膜臂总共含有78个跨膜螺旋（transmembrane helices）。除蛋白质外，在此大分子机器中，还包含11个功能性磷脂分子、8个铁硫中心、1个配位结合的锌原子，1个FMN辅基和1个NADPH辅基，它们各自发挥着独特的功能。在哺乳动物复合物I的45个蛋白亚基中，有14个是由线粒体内的基因组编码的高度保守的蛋白亚基，与细菌复合物I中的14个蛋白亚基有非常高的同源性。这14个蛋白亚基是复合物I发挥电子传递和质子转运功能的核心亚基，其中7个蛋白亚基位于跨膜臂内，7个蛋白亚基位于亲水臂内。复合物I另外的31个蛋白亚基则被称为附属亚基，它们起到稳定复合物I蛋白结构，与其它复合物相互作用以聚合形成超级复合物，帮助复合物I组装，接受细胞内的信号调节等功能。复合物I的亲水臂朝向线粒体基质中，位于其头部的FMN分子可以结合线粒体基质中的NADH，并将NADH上的两个电子通过固定在亲水臂上的7个铁硫中心逐个传递给结合在亲水臂与跨膜臂交界处的辅酶Q上，使辅酶Q呈强电负性。复合物I的跨膜臂有4个由高度保守的跨膜螺旋包围形成的质子通道，每个质子通道周围都有两个跨膜螺旋在线粒体内膜的中部发生断裂并由一小段可弯曲的肽段（loop）连接起来，这样的结构使得质子通道的构象具有高度的可变性（flexibility）。同时，在跨膜区中，众多跨膜螺旋的中段含有高度保守的极性氨基酸（赖氨酸、精氨酸、谷氨酸），它们与固定在膜中部的水分子一起形成了一条极性的导线，直接从跨膜区的远端连接至亲水臂和跨膜臂交界处的辅酶Q结合位点，横跨整个跨膜区，将所有质子通道中部的电性都与复合物I所结合的辅酶Q的带电性结合起来。结合辅酶Q时，复合物I跨膜区质子通道开口朝向线粒体基质，在辅酶Q获得电子带电负性之后，跨膜区中部的极性导线整体呈电负性，从而吸引线粒体基质中丰富的带正电的质子进入跨膜区中部。随后，辅酶Q从环境中获得两个质子并从复合物I上脱离出去。辅酶Q的脱离使得跨膜区的质子通道发生构象变化，原本朝向线粒体基质的开口转而朝向线粒体膜间隙，而此时由于辅酶Q的离去原本膜中间呈电负性的导线恢复电中性，失去对质子的吸引能力。因而，从线粒体基质中吸引进入膜中部的质子被排出，进入线粒体膜间隙，复合物I也就此完成了一个传递电子并耦联质子转运的循环。（图四）

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